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[前沿资讯 ] 解析香禾糯遗传演化规律并阐明侗族族源及迁徙路线 进入全文
中国农业科学院作物科学研究所
2022年12月28日，中国农业科学院作物科学研究所水稻优异种质资源发掘与创新利用创新团队在基因组层面解析了我国黔东南香禾糯（Kam Sweet Rice）的遗传演化规律及基因组印记，阐明了侗族族源及迁徙路线，为研究人类文明和迁徙模式提供了一种新思路，并为未来高产和抗逆等水稻育种提供了有价值的基因组数据和资源。相关研究成果在线发表在《分子植物（Molecular Plant）》杂志上。人类迁徙活动是影响水稻遗传演化的重要因素之一。侗族是中国古老的稻作民族之一，目前民族学和历史学界对其族源及迁徙路线研究仍是学说各异。香禾糯是受侗族传统饮食及农耕文化影响而被持续种植利用上千年的一类特殊生态型地方稻种，解析香禾糯优异特性形成的遗传机制不仅对育种利用有重要意义，根据香禾糯遗传演化规律揭示侗族的起源和迁徙更是一项具有创新思路的研究工作。研究团队利用香禾糯和长江流域以南地方稻种，从基因组层面揭示香禾糯起源于广西、广东、福建和江西；结合民族学证据研究表明，后续香禾糯随侗族祖先的迁徙而传入黔东南。香禾糯与上述省份地方稻种之间存在显著的基因渗入，预示着人类活动的干预。因此，本研究从基因组层面推测侗族族源来自于广西、广东、福建和江西，同时从香禾糯的多次基因交流和渗入揭示侗族在历史上发生了多次迁徙事件。研究发现约350年前香禾糯与祖先群体发生遗传分化，其有效群体规模约220-150年前达到顶峰；约150-120年前、30年前遭遇了驯化瓶颈，有效群体规模大幅下降，这分别与黔东南历史上的“糯改粘”政策及杂交水稻大面积推广事件相吻合。此外，基因组印记揭示香禾糯农艺性状相关关键基因GS3、Hd1和DPS1以及耐冷相关关键基因LTG1和MYBS3是侗族选择驯化的目标基因，其单倍型变化模式为香禾糯驯化动态过程提供了遗传证据。研究还发掘了一个穗粒数相关基因，可能对水稻增产发挥重要作用。
[前沿资讯 ] 科技创新进展：建立正常结实率杂交水稻无融合生殖体系 进入全文
中国水稻研究所
近日，中国水稻研究所王克剑团队在Molecular Plant杂志上在线发表了题为“Synthetic apomixis with normal hybrid rice seed production”的研究论文。该研究优化了杂交水稻无融合生殖体系，得到了结实率几乎不受影响的无融合生殖杂交水稻植株，实现了对无融合生殖技术体系结实率的大幅提升。杂交稻育种充分发挥了杂种优势的潜能，实现了水稻的高产、稳产，为世界粮食安全提供了重要保障。杂交稻后代种子会发生杂种优势表型分离，因而无法再应用于农业生产，需要每年通过繁琐的程序重制新的杂交种子。杂交制种极易受外界环境影响，生产成本高，种子产量低，价格十分昂贵。因此，如何实现杂交稻自留种，一直被认为是杂交育种的最高目标。自然界中存在一种通过种子进行克隆繁殖的无性生殖方式——无融合生殖。将这种生殖方式引入杂交农作物中，有望可以实现杂交作物自留种。2019年，美国科学家和我所王克剑研究团队分别在常规稻和杂交稻中建立了人工无融合生殖体系，首次获得了水稻的克隆种子，为杂交稻进行自留种提供了可能。但是，这两种人工无融合生殖体系均存在结实率低和克隆种子比例低问题，限制了该技术在农作物中应用。该研究对水稻可诱导孤雌生殖基因BBM1的三个同源基因BBM2、BBM3和BBM4进行系统研究，挖掘相关基因诱导孤雌生殖的潜力。利用拟南芥卵细胞特异性启动子(pDD45) 分别驱动BBM2、BBM3和BBM4，获得这三个基因水稻卵细胞异位表达植株EE-BBM2、EE-BBM3和EE-BBM4。接着，借助分子标记技术和流式细胞术对BBMs异位表达植株后代进行分析，发现BBM4卵细胞异位表达植株可以诱导孤雌生殖，单倍体诱导率为3.2% 。随后，研究人员测试了BBM4在无融合生殖体系的应用潜力。将异位表达BBM4与有丝分裂代替减数分裂策略MiMe结合，在杂交稻中成功获得了可以发生无融合生殖的Fix2 (Fixation of hybrids 2) 材料。Fix2植株不仅在营养生长阶段表现正常，而且结实率高达80.9-86.1%，与正常杂交稻82.1-86.6%相近。通过细胞倍性检测，在其子代中获得了细胞倍性为二倍体且基因型与亲本保持一致的植株，这些克隆植株的表型也与野生型杂交稻高度相似，同时维持了80.9-82.0%的高结实率 。
[前沿资讯 ] 科技创新进展：研究揭示水稻卷叶基因SRL10协同调控耐热性 进入全文
中国水稻研究所
近日，中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室张光恒研究员/钱前院士团队在《植物生物技术杂志》上发表了题为《半卷叶调控基因SRL10通过与过氧化氢酶B互作协同调控水稻叶形及其耐热性》的研究论文。该研究克隆了同时调控水稻株叶形态建成与产量、耐热性的相关的双链RNA结合蛋白编码基因SRL10，并揭示其与过氧化氢酶CATB互作、协同调控水稻耐热性的分子机制，鉴定了SRL10在水稻中具优异耐热性的等位变异。团队利用水稻叶片卷曲和热敏感突变体srl10、染色体片段置换系及自然种质遗传群体，通过正向遗传学方法完成株型发育与耐热协同调控相关的目的基因SRL10的图位克隆，该基因编码双链RNA结合蛋白。研究发现SRL10影响miRNA生物合成，正向调控近轴面泡状细胞发育影响株叶形态和产量，同时参与miRNA介导的耐热性调控进程。SRL10与过氧化氢酶同工酶B（CATB）互作，增加蛋白稳定性，增加SRL10的表达量能显著提高CATB介导的H2O2清除能力，增加耐热性。SRL10的单倍型和等位基因频率分布分析结果表明，粳稻中大部分品种携带SRL10 Hap1等位变异，籼稻中同时存在SRL10 Hap2和SRL10 Hap3等位变异，而大多数aus稻品种携带SRL10 Hap3等位变异。鉴定结果表明：携带aus稻SRL10 Hap3等位变异的自然品种在高温胁迫下结实率均显著高于携带SRL10 Hap1等位变异的粳稻品种。用遗传背景接近的遗传材料构建分别携带aus稻和粳稻的SRL10等位变异的近等基因系（NIL-SRL10 Hap3和NIL-SRL10 Hap1）。蛋白稳定性鉴定结果表明：NIL-SRL10 Hap3蛋白热稳定性要显著高于NIL-SRL10 Hap1，且在人工控制的高温条件下NIL-SRL10 Hap3的结实率和产量均显著高于NIL-SRL10 Hap1。而且，具有SRL10 Hap3等位变异的品种，SRL10和CATB表达水平较高，蛋白稳定性强，使植株具有更强的耐热性。因此，高温胁迫下SRL10通过与CATB互作调控H2O2的积累，参与ROS代谢，减轻高温胁迫对植株的伤害，提高耐热性。携带SRL10 Hap3单倍型在高温环境下为具有提高水稻耐热性有利等位变异。本研究首次将水稻的形态发育和生理抗逆作为一个整体开展研究，在研究思路和技术上都取得重要突破。研究结果不仅进一步完善了水稻株型与抗逆的协同调控遗传网络，同时为水稻多性状协同改良和抗逆育种提供新的理论依据和基因资源。
[前沿资讯 ] 专家研究组挖掘到能够提高草产量和耐镉性的双效基因PvBiP2 进入全文
南京农业大学
我国南方铅、锌及钨矿的矿区及周边土地面临较为严峻的土壤镉（Cd）污染问题。用根系发达的植被覆盖污染土壤能够减少镉离子随降水等因素扩散到周边水源及土壤。柳枝稷是植株高大、根系发达的多年生禾草，其生物产量大，可作为优质能源植物和饲草。目前已有技术能够在柳枝稷生物质生物发酵过程中有效分离、无害化处理镉离子。因此，提高柳枝稷的镉耐性及其生物产量具有重要意义。近期，南京农业大学草业学院徐彬研究组和生科院蔡庆生教授合作在Journal of Hazardous Materials在线发表了题为“Overexpression of PvBiP2 improved biomass yield and cadmium tolerance in switchgrass (Panicum virgatum L.)”的研究性论文。该团队在前期研究中发现Cd胁迫导致柳枝稷的内质网胁迫响应，其中有4个内质网定位分子伴侣蛋白（BiP2s）和23个热机转录因子（HSFs）均受到Cd胁迫上调表达。利用Cd敏感酵母突变体对上述BiPs和HSFs进行筛选，发现PvBiP2和PvHSF4均能提高酵母的镉耐性。在镉胁迫和ER-胁迫诱导剂（DTT）的处理下，PvBiP2表达量上调，且PvBiP2启动子中存在HSE元件。利用Y1H及体内激活实验证明PvHSF4能够识别并激活PvBiP2的表达。在柳枝稷中过量表达PvBiP2不仅有效提高了柳枝稷的镉耐性，导致更高的镉积累量（提高90-140%）及较低的镉迁移效率（降低46-57%），还显著提高了柳枝稷的生物产量（提高40-45%）。因此PvHSF4-PvBiP2分子模块可有效提高柳枝稷的镉耐性，PvBiP2具有提高植物镉耐性和生物产量的“双效作用”，可作为柳枝稷及其他植物遗传改良的优质目标基因加以开发利用。
[前沿资讯 ] 专家团队在水稻抽穗期调控方面取得新进展 进入全文
广东省农业科学院
近日，广东省农业科学院水稻所在发育生物学权威杂志Development（发育生物学一区，IF=6.862）发表题为“OsFLZ2 interacts with OsMADS51 to fine-tune rice flowering time” 的研究论文，此研究首次发现FLZ家族基因参与调控植物开花时间，并部分揭示了OsFLZ2基因调控水稻抽穗期的分子机制，为后续培育不同抽穗期的水稻新品种奠定了基础。抽穗期是水稻重要的农艺性状，它决定着水稻的产量以及区域和季节适应性。目前，虽然已有多个水稻抽穗期基因被鉴定报道，但水稻抽穗期调控网络复杂，遗传关系网络并不完善，因此仍需要不断挖掘新的调控基因，解析其调控机制，完善遗传关系网络，从而应用于水稻分子设计育种。研究团队前期通过生物信息学分析和转基因功能验证等手段，发现一类新的调控水稻生长发育和逆境胁迫响应的FLZ（FCS-LIKE ZINC FINGER proteins）家族基因（Ma et al., 2021，马雅美等，2022）。本研究中进一步发现过量表达OsFLZ2基因可以延迟水稻开花，而敲除OsFLZ2基因则导致水稻开花提前，说明OsFLZ2负向调控水稻开花途径相关基因（Hd1、Ehd1和Hd3a）。研究团队进一步通过IP-MS等蛋白互作分析实验，证实OsFLZ2蛋白与正向调控水稻抽穗期的转录因子OsMADS51相互作用。蛋白免疫印迹、双荧光报告系统实验等表明OsFLZ2可以促进OsMADS51蛋白降解，从而抑制OsMADS51对下游靶基因Ehd1的转录激活，因而延迟水稻开花。本研究首次发现FLZ家族基因参与调控植物开花时间，并部分揭示了OsFLZ2基因调控水稻抽穗期的分子机制，为后续培育不同抽穗期的水稻新品种奠定了基础，该基因的应用已授权发明专利1项（ZL202111051863.8）。
[前沿资讯 ] 两个控制水稻芒发育小肽可促进种子传播与萌发 进入全文
华南农业大学
近日，华南农业大学农学院/岭南现代农业科学与技术广东省实验室作物资源高效团队在Molecular Plant在线发表了题为“Two awn development-related peptides, GAD1 and OsEPFL2, promote seed dispersal and germination in rice”的研究论文（连接: https://doi.org/10.1016/j.molp.2022.12.011）。文章探讨水稻芒和种子萌发间的关系，揭示了两个EPIDERMAL PATTERNING FACTOR/EPIDERMAL PATTERNING FACTOR-LIKE家族小肽在调控芒发育与影响水稻种子萌发中的双重功能。生存和繁衍是一切生物的本能追求。自然界中，种子传播和萌发对植物生存和繁衍至关重要。植物进化出了一系列精妙的机制来促进种子传播和萌发，其中很多与种子特性有关，如种子顶端芒的发育、落粒性和种子休眠等。一旦种子成熟，便会从母体脱落，在芒和其他种子附属物帮助下向更远的地方传播，并在合适环境下萌发。前人研究表明，小麦芒通过响应外界湿度变化将种子推入潮湿的土壤，促进种子萌发；一些禾本科牧草芒长与种子萌发也有显著相关性。然而，水稻芒对种子的萌发及与种子萌发效率是否存在关联至今仍未有报道。 金晶博士在前期研究中鉴定了两个与水稻芒发育相关基因，GAD1/OsEPFL1和OsEPFL2，它们编码属于EPIDERMAL PATTERNING FACTOR/EPIDERMAL PATTERNING FACTOR-LIKE家族的小肽。将水稻品种Kasalath（具有野生型OsEPFL2基因，具有长芒）与相同背景下的基因编辑突变体OsEPFL2cas（具功能缺失OsEPFL2等位基因，短芒或无芒）、W9311（具功能缺失GAD1等位基因，无芒）和OIL31（W9311与野生稻的渗入系，具野生型GAD1基因，具长芒）四个材料进行萌发实验，对GAD1和OsEPFL2基因表达进行分析，并检测种子萌发过程中可溶性糖含量和α-淀粉酶活性，结果表明，GAD1和OsEPFL2不仅调控芒的发育，还参与调控种子萌发脱落酸（ABA）是调控种子萌发的重要激素。为了探究OsEPFL2和GAD1是否通过ABA信号途径调控种子萌发，用不同浓度的ABA处理水稻材料，结果表明，OsEPFL2和GAD1能在一定程度上缓解ABA对种子萌发和萌发后生长的抑制作用。进一步检测不同萌发时期种子ABA含量发现，随着种子吸涨萌发，ABA含量均有所下降，且无芒材料OsEPFL2cas和W9311均显著高于其相应对照Kasalath和OIL31。对ABA合成和信号基因表达分析发现，GAD1和OsEPFL2通过ABA合成和/或信号途径调控种子萌发为了进一步探究水稻芒的物理结构是否影响种子萌发。对水稻芒进行人工去除，比较发现人工去除芒后Kasalath和OIL31种子与带芒种子在萌发率上并没有显著差异。那么芒的存在是否会通过影响种子进入土壤角度，进而影响种子的萌发呢？研究测量了种子从1米高度自由落入0.3%琼脂培养基中的自植率，结果表明，芒的长度在很大程度上会影响种子入土角度。进一步将水稻种子以不同角度播种到土壤中，发现水平播种（0°角度入土）的种子比其他角度入土种子萌发需要更长时间。表明芒的物理结构不直接作用于种子萌发，而是通过影响种子进入土壤角度进而影响种子萌发。因此，OsEPFL2和GAD1除了调节ABA信号促进种子萌发外，还正向调控芒的发育，进而协助种子进入土壤，间接提高种子在自然环境中的萌发效率。基于这些结果，研究认为在水稻利用EPFL信号来同时调控种子的传播和萌发，这是一种高效的策略。这项研究表明，水稻小肽GAD1和OsEPFL2不仅能促进芒的发育，还能在种子萌发过程中降低种子ABA含量，提高α淀粉酶活性和释放可溶性糖。有意思的是，水稻芒还可以在种子传播过程中影响种子进入土壤角度，促进种子萌发，进而提高植物存活率。本研究阐明了EPF/EPFL家族小肽在水稻种子传播和萌发中的双重功能，加深了我们对芒在自然条件下促进植物生存繁衍的理解。
